50 - FTP FAO

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Report of the symposium on selection,
hybridization and genetic engineering
in aquaculture of fish and shellfish
for consumption and stocking
Rapport du symposium sur la sélection,
l'hybridation et le génie génétique
en aquaculture des poissons, crustacés et
mollusques pour la consommation et le repleupement
Bordeaux, France, 27–30 May/mai 1986
edited by/révisé par
B. Chevassus
Laboratoire de génétique des poissons
Institut national de la recherche agronomique
F-78350 Jouy-en-Josas, France
and/et
A.G. Coche
Inland Water Resources and Aquaculture Service
FAO Fishery Resources and Environment Division
Service des ressources des eaux intérieures
et de l'aquaculture
Division des ressources halieutiques
et de l'environnement, FAO

EIFAC
TECHNICAL
PAPER
DOCUMENT
TECHNIQUE
DE LA CECPI
50

FOOD
AND
AGRICULTURE
ORGANIZATION
OF THE
UNITED NATIONS
Rome, 1987

ORGANISATION
DES
NATIONS UNIES
POUR
L'ALIMENTATION
ET
L'AGRICULTURE
Rome, 1987
The designations employed and the presentation of material in
this publication do not imply the expression of any opinion
whatsoever on the part of the Food and Agriculture Organization
of the United Nations concerning the legal status of any country,
territory, city or area or of its authorities, or concerning the
delimitation of its frontiers or boundaries.
Les appellations employées dans cette publication et la
présentation des données qui y figurent n'impliquent de la part
de l'Organisation des Nations Unies pour l'alimentation et
l'agriculture aucune prise de position quant au statut juridique
des pays, territoires, villes ou zones, ou de leurs autorités, ni
quant au tracé de leurs frontières ou limites.
M-44
ISBN 92-5-002548-3
The copyright in this book is vested in the Food and Agriculture Organization of the
United Nations. The book may not be reproduced, in whole or in part, by any method or
process, without written permission from the copyright holder. Applications for such
permission, with a statement of the purpose and extent of the reproduction desired,
should be addressed to the Director, Publications Division, Food and Agriculture
Organization of the United Nations, Via delle Terme di Caracalla, 00100 Rome, Italy.
Reproduction interdite, en tout ou en partie, par quelque procédé que ce soit, sans
l'autorisation écrite de l'Organisation des Nations Unies pour l'alimentation et
l'agriculture, seule détentrice des droits. Adresser une demande motivée au Directeur de
la Division des publications, Organisation des Nations Unies pour l'alimentation et
l'agriculture, Via delle Terme di Caracalla, 00100 Rome, Italie, en indiquant les passages
ou illustrations en cause.
© FAO 1987

PREPARATION OF THIS REPORT
This is the report of the Symposium prepared on the basis of the summary
contributions provided by the various Panel Leaders during the meeting and edited later
by Dr. B. Chevassus, Chairman, and Dr. A.G. Coche, Technical Secretary of the
Symposium.
It is planned to publish the review papers and most of the experience papers
prepared for the Symposium later this year, under the general supervision of Prof. Dr. K.
Tiews, Bundesforschungsanstalt für Fischerei, Palmaille 9, D-2000 Hamburg 50, Federal
Republic of Germany.
The cover photograph is by INRA. It represents a caryotype of triploid trouts.
PREPARATION DU PRESENT RAPPORT
Le présent rapport du Symposium a été préparé à partir des résumés des
contributions fournis par les différents animateurs des groupes de travail pendant la
réunion, et révisé par la suite par MM. B. Chevassus, Président, et A.G. Coche,
Secrétaire technique du Symposium.
Il est prévu de publier les revues de synthèse et la plupart des communications
originales de ce Symposium ultérieurement, sous la direction du Prof. K. Tiews,
Bundesforschunganstalt für Fischerei, Palmaille 9, D-2000 Hambourg 50, République
fédérale d'Allemagne.
La photographie de couverture est de l'INRA. Elle représente un caryotype de
truites triploïdes.
Distribution
:
Steering Committee and Panel
Members/Comité de direction et
membres des groupes de travail
For bibliographic purposes this document should
be cited as follows/La référence bibliographique
de ce document doit être donnée ainsi:

Participants in the Symposium and
Contributors/Participants au
Symposium et contributeurs
EIFAC Mailing List/Liste de distribution
de la CECPI.
FAO Fisheries
Department/Département des
pêches de la FAO
FAO Regional Fishery
Officers/Fonctionnaires régionaux
des pêches de la FAO
Chevassus, B. and/et A.G. Coche (eds),
1986 Report of the Symposium on
selection, hybridization and genetic
engineering in aquaculture of fish
and shellfish for consumption and
stocking. Bordeaux, France, 27–30
May 1986. Rapport du Symposium
sur la sélection, l'hybridation et le
génie génétique en aquaculture
des poissons, crustacés et
mollusques pour la consommation
et le repeuplement. Bordeaux,
France, 27–30 mai 1986.
EIFAC
Tech.Pap./Doc.Tech.
CECPI
,(50):52 p.


ABSTRACT
The European Inland Fisheries Advisory Commission (EIFAC) organized a
symposium on the new developments in aquaculture genetics of fish and shellfish from
27 to 30 May 1986 in Bordeaux, France.
There were six consecutive technical sessions during which the various topics
were introduced and discussed. These topics referred to the genetic bases of species
improvements, selective breeding, hybridization, genetic manipulations, and large-scale
breeding programmes.
A series of recommendations were made concerning each of the main topics.
They included the protection of natural gene pools, further studies of the temporal
variability in gene frequencies, the development of better multi-dimensional techniques
and more practical techniques of genetic engineering, the utilization of available means
of sex control in the evaluation of exotics, and the incorporation of such methodologies
as a component of the introduction protocols now being developed. The available
knowledge in aquaculture genetics should be more widely applied to commercial fish
farming.


RESUME
La Commission européenne consultative pour les pêches dans les eaux
intérieures (CECPI) a organisé un symposium sur les nouveaux développements de la
génétique appliquée à l'aquaculture des poissons, crustacés et mollusques. Il s'est tenu
à Bordeaux, France, du 27 au 30 mai 1986.
Six sessions techniques successives se sont déroulées, au cours desquelles les
différents sujets ont été présentés et discutés. Ces sujets concernent les bases
génétiques de l'amélioration des espèces, la sélection, l'hybridation, le génie génétique
et les programmes d'amélioration génétique à grande échelle.
Plusieurs recommandations ont été faites pour chacun de ces sujets. Elles
concernent la protection des ressources génétiques naturelles, la poursuite d'études sur
les fluctuations temporelles des fréquences géniques, le développement de meilleures
techniques d'analyse multidimensionnelle, la recherche de techniques de génie
génétique opérationnelles, l'utilisation des moyens disponibles de contrôle du sexe pour
l'étude du potentiel des espèces non indigènes et l'incorporation de ces différentes
méthodologies dans les protocoles d'introduction d'espèces actuellement en cours
d'élaboration. Les connaissances disponibles en génétique aquacole devraient être plus
largement appliquées aux élevages commerciaux.

CONTENTS/TABLE DES MATIERES

Page
1.
ORIGIN, OBJECTIVES AND ORGANIZATION OF THE SYMPOSIUM
1

1.1
Origin of the Symposium
1

1.2
Objectives
1

1.3
Organization of the Symposium
1
2.
REPORT OF THE TECHNICAL SESSIONS
2

2.1
Panel 1. Genetic bases of species improvements in aquaculture
2


2.1.1
Population genetics of coldwater and warmwater finfish
2


2.1.2
Population genetics of crustaceans
3


2.1.3
Population genetics of molluscs
3

2.2
Panel 2. Selective breeding and intraspecific hybridization
4


2.2.1
Critical review of methodology for finfish
4


2.2.2
Critical review of methodology for shellfish
4


2.2.3
Selective breeding and intraspecific hybridization of coldwater
finfish
4


2,2.4
Selective breeding and intraspecific hybridization of warmwater
finfish
5


2.2.5
Selective breeding and intraspecific hybridization of molluscs
5


2.2.6
Selective breeding and intraspecific hybridization of crustaceans
5

2.3
Panel 3. Interspecific hybridization
5

2.4
Panel 4. Genetic manipulations
6


2.4.1
Critical review of methods
6


2.4.2
Performances for aquaculture
7


2.4.3
Sex control of exotic fish
7


2.4.4
Triploidy
8


2.4.5
Tetraploidy
8


2.4.6
Homozygous diploids
8


2.4.7
Conclusions
8

2.5
Panel 5. Case studies of large-scale breeding programmes
8

2.6
Panel 6. Conclusions and recommendations
9
3.
RECOMMENDATIONS OF THE SYMPOSIUM
10

3.1
Genetic bases of species improvements in aquaculture
10

3.2
Selective breeding and intraspecific hybridization
11

3.3
Interspecific hybridization
12

3.4
Genetic manipulations
12

3.5
Large-scale breeding programmes
12
Deuxième partie - Version française
1.
ORIGINE, OBJECTIFS ET ORGANISATION DU SYMPOSIUM
13

1.1
Origine du symposium
13

1.2
Objectifs
13

1.3
Organisation du symposium
13
2.
RAPPORT DES SESSIONS TECHNIQUES
14

2.1
Groupe de travail 1: Bases génétiques de l'amélioration des espèces
en aquaculture
14


2.1.1
Génétique des populations des poissons d'eau chaude et d'eau
froide
15


2.1.2
Génétique des populations de crustacés
15


2.1.3
Génétique des populations de mollusques
15

2.2
Groupe de travail 2: Sélection et hybridation intraspécifique
16


2.2.1
Revue critique des méthodes chez les poissons
16


2.2.2
Revue critique des méthodes chez les mollusques
16


2.2.3
Sélection et hybridation intraspécifique chez les poissons d'eau
froide
17


2.2.4
Sélection et hybridation intraspécifique chez les poissons d'eau
chaude
17


2.2.5
Sélection et hybridation intraspécifique chez les mollusques
17


2.2.6
Sélection et hybridation intraspécifique chez les crustacés
18

2.3
Groupe de travail 3: Hybridation interspécifique
18

2.4
Groupe de travail 4: Manipulations génétiques
19


2.4.1
Revue critique des méthodes
19


2.4.2
Performances aquacoles
20


2.4.3
Contrôle du sexe chez les poissons non indigènes
20


2.4.4
Triploïdie
20


2.4.5
Tétraploïdie
21


2.4.6
Diploïdes homozygotes
21


2.4.7
Conclusions
21

2.5
Groupe de travail 5: Etude de programmes d'amélioration génétique à
grande échelle
21

2.6
Groupe de travail 6: Conclusions et recommandations
22
3.
RECOMMANDATIONS DU SYMPOSIUM
23

3.1
Bases génétiques de l'amélioration des espèces pour l'aquaculture
génétique des populations de poissons
23

3.2
Sélection et croisement intraspécifique
24

3.3
Hybridation interspécifique
25

3.4
Manipulations génétiques
25

3.5
Programmes d'amélioration génétique à grande échelle
25
ANNEX(E)
A
List of Participants/Liste des participants
27
ANNEX(E)
B
List of Documents/Liste des documents
39
ANNEX
C
Programme of the Symposium
47
ANNEXE
C
Programme du Symposium
48
ANNEX
D
Officers of the Symposium
49
ANNEXE
D
Responsables du Symposium
51
1. ORIGIN, OBJECTIVES AND ORGANIZATION OF THE SYMPOSIUM
1.1
Origin of the Symposium

Selection, hybridization and genetic engineering are crucial to the improvement
and development of aquaculture and fisheries in the European Inland Fisheries
Advisory Commission (EIFAC) region as in other parts of the world. At its Thirteenth
Session held in Aarhus, Denmark, in May 1984, EIFAC identified the need for further
international collaboration to achieve direct pooling of knowledge and exchange of views
among all members interested in the latest developments in this area. It therefore
recommended that a Symposium on this topic be organized in conjunction with the
Fourteenth Session.
Other fisheries subsidiary bodies of FAO were invited to participate in the
Symposium which was also supported by the International Council for the
Exploration of the Sea (ICES).
Preparations for the Symposium were made by FAO/EIFAC. The Steering
Committee was established with the following membership: Prof. Dr. K. Tiews (Federal
Republic of Germany, Chairman), Prof. Dr. Yu. P. Altukhov (USSR/ ICES), Dr. J. Bakos
(Hungary), Dr. D. Chourrout (France), Dr. A.G. Coche (FAO/EIFAC), Dr. L. Dickie
(Canada), Prof. Dr. K. Fujino (Japan), Dr. V. Hilge (Federal Republic of
Germany/EIFAC), Prof. Dr. E.A. Huisman (Netherlands/ EIFAC), Dr. H.L. Kincaid (USA),
Ing. M.G. Leynaud (France/EIFAC), Dr. A. Longwell (USA/ICES), Dr. G. Naevdal
(Norway/ICES), Dr. L. Nyman (Sweden/EIFAC), Dr. C. Purdom (United Kingdom), Dr.
R.L. Saunders (Canada), Dr. B. Steinmetz (Netherlands/EIFAC), Prof. Dr. W. Villwock
(Federal Republic of Germany) and Dr. G.W. Wohlfarth (Israel). The Steering Committee
met in Hamburg, Federal Republic of Germany in March 1985 to agree upon the final
version of the prospectus and to finalize the organization of the Symposium into
technical panels.
The Prospectus of the Symposium, both in English and French, was issued in
April/May 1985. It was widely distributed through the EIFAC correspondents, technical
journals and meetings, inviting scientists to contribute Experience Papers. The active
participation of selected experts was enrolled for the preparation of Review Papers, on
specific subject areas.
1.2
Objectives

The objectives of the Symposium were:
(a) to review the present state of knowledge on a worldwide basis;
(b) to link together the significant facts and identify the areas requiring
further research;
(c) to recommend future actions to be taken by member countries.
1.3
Organization of the Symposium

The Symposium on Selection, Hybridization and Genetic Engineering in
Aquaculture of Fish and Shellfish for Consumption and Stocking, supported by ICES,
was held from 27 to 30 May 1986 in Bordeaux, at the Palais des Congrès, at the
invitation of the Government of France. It was organized in conjunction with the
Fourteenth Session of EIFAC (27 May to 3 June 1986).
It was attended by 172 participants from 29 countries (Annex A) and
international, intergovernmental and non-governmental agencies. Simultaneous
interpretation was provided in English and French by FAO. Interpretation was also
provided in German by the Government of the Federal Republic of Germany.
The main documentation (Annex B) consisted of 28 Review Papers and 58
Experience Papers. In addition, 21 Poster Papers were also presented.
At the opening meeting on 27 May 1986, Prof. Dr. E.A. Huisman, Chairman of
EIFAC, welcomed the participants in the presence of Mr. G. Abadie, Préfet de la Région
Aquitaine. He reviewed the events which led to the convening of the Symposium and
outlined its general objectives. The Symposium Chairman, Dr. B. Chevassus (France)
then introduced the topic of the Symposium.
The Symposium was organized into six consecutive sessions (Annex C), which
were handled by the panels of experts under the leadership of panel leaders (Annex D).
The panel members introduced the more important topics for discussion, with a review of
the Symposium documents relevant to the topic. Following each panel presentation, the
other participants were invited to contribute information or ask the panel questions. On
the basis of the above presentations and discussions, panel members prepared a
summary report, for each panel, see Section 2 below. In the last session, the main
recommendations of the Symposium were discussed and adopted.
At the close of the Symposium, the Chairman thanked the participants for their
contributions. Acting for the participants, he also expressed gratitude to the host
Government and to the Secretariat for arranging the meeting.
2. REPORT OF THE TECHNICAL SESSIONS
2.1 Panel 1.
Genetic bases of species improvements in aquaculture
Panel Leader:
Dr. L. Nyman (Sweden)
Rapporteur:
D. Hedgecock
Panel Members:
Y.P. Altukhov, D. Hedgecock, F. Blanc

Relevant documents: EIFAC/86/Symp. R 1, 2, 3, 34; EIFAC/86/Symp. E 1, 2, 6,
23, 24, 25, 34, 41, 53, 59, 66, 75, 84, 88; and posters E 3, 4, 28, 33, 40, 43, 44,
57, 81, 86.
The scope of this panel was to scrutinize know facts, equipment and methods
used and gaps in knowledge, mainly at the population level of three groups of aquatic
organisms of interest to aquaculture, viz. finfish, crustaceans and molluscs.
2.1.1
Population genetics of coldwater and warmwater finfish

Sufficient genetic variation to permit improvement programmes to be carried out
probably exists in most species of fish. This has been shown both by allozyme studies
(measuring the level of heterozygosity, the proportion of polymorphic loci and/or the
mean number of alleles per locus), and by employing quantitative traits. Also, it is a well
established fact, that the electrophoretic analyses have revealed that the predominant
part of this variation is expressed between individuals at the intrapopulation level
whereas only a minor portion is expressed at the interpopulation level even though,
particularly in salmonids, this is large enough to establish breeding programmes.
Needless to say, also quantitative traits have been shown to be stock specific, like e.g.
growth rate, migratory behaviour and disease resistance.
The most important gap in our knowledge is the lack of “coordination”
between monogenic (biochemical) data and polygenic (quantitative) traits. Thus few
polymorphisms may be correlated with a polygenic character like, e.g. growth and age at
maturation. A major obstacle, leading to reduced variability and fitness, is that basic
genetic principles have been ignored in designing aquaculture production systems. This
applies equally to monitoring natural stocks and with regard to selection programmes.
Another problem may be the general lack of electrophoretically detectable variations,
even though there may be ample supplementary data proving extensive variability.
2.1.2
Population genetics of crustaceans

As with finfish, there is already substantial information on the population-genetic
structure of crustaceans. This information is derived both from classical studies in the
polychromatisms of many groups and from more recent electrophoretic studies. The
genetic variation detected is considerable and, again, comparable to that of fishes. Thus,
there appears to be sufficient variation to support genetic improvement programmes.
The techniques employed to detect and utilize this variation are by and large identical to
those employed for finfish, viz. electrophoresis of allozymes.
A major gap with regard to the potential for utilizing these genetic resources is
the lack of control over crustacean reproduction processes. Ignorance of basic genetic
principles employed elsewhere in animal husbandry has led to pronounced inbreeding
and subsequent genetic drift.
2.1.3
Population genetics of molluscs

Most knowledge on the population genetic status of mollusc species has been
gathered among oysters and blue mussels. A large amount of genetic variability exists in
most of these bivalves, but in contrast to the genetic equilibrium generally displayed in
allozyme gene frequencies of fish and crustaceans, bivalves frequently appear to show
excessive heterozygote deficiency. This is likely to be the result of the bivalve
reproduction system. Electrophoresis is also the most common tool here for the
evaluation of the genetic variation, but there are also promising results from studies on
mitochondrial DNA, e.g. in blue mussels. A technique for culture of mussel glochidia and
juveniles is proposed.
Gaps in knowledge occur with regard to the phenotypical plasticity of many
bivalves. This renders taxonomic studies difficult. Electrophoretic data often provide
additional criteria, with the help of which new species have even been detected.
Sampling may be very laborious when applying mito-chondrial DNA studies, and, if
insufficient material is available, cloning will be necessary.
2.2 Panel 2.
Selective breeding and intraspecific hybridization

Panel Leader:
Dr. G. Naevdal (Norway)
Rapporteur:
S. Merrill Stavøstrand
Panel Members:
T. Refstie, C.E. Purdom, J. Bakos, K. Wada, D. Hedgecock

Relevant documents: EIFAC/86/Symp. R 5, 6, 7, 8, 9, 10; EIFAC/86/Symp.E 2,
6, 7, 11, 12, 13, 15, 36, 38, 42, 46, 47, 50, 53, 58, 59, 60, 68, 72, 73, 74, 75, 76;
and posters E 9, 28, 32, 69, 82.

2.2.1
Critical review of methodology for finfish

The establishment of selective breeding and intraspecific hybridization
programmes and the determination of genetic variation are important considerations in
aquaculture.
The initial step should be the establishment of breeding goals, preferably in
response to industry needs. The usual aims are improved growth rates, feed conversion
efficiency, survival, meat quality and the adjustment of age at first maturation. While
individual selection is less expensive and permits intensive selection, there is an
increased danger of inbreeding which should be avoided by appropriate methods like
systematic crossing between selected lines. The most efficient selection, particularly
when selecting for several traits, is to combine family and individual information in a
selection index.
2.2.2
Critical review of methodology for shellfish

Conventional guidelines have been proposed for mollusc selective breeding
programmes. It was suggested that any programme for shellfish improvement should be
tailored to the different rearing conditions of molluscs.
The reported results of selected breeding of molluscs are variable and the
consequences of heterozygosity are unclear. It would seem advisable to concentrate on
those traits which are under artificial control in the hatchery and nursery. Excessive
inbreeding should be avoided by the use of adequate numbers of breeding individuals.
2.2.3
Selective breeding and intraspecific hybridization of coldwater finfish

Salmonids are the only coldwater fish where genetic parameters have been
extremely investigated. All breeding programmes should begin with a comparison of
strains. The environment where growth and selection takes place should approximate
farming conditions. A parallel investigation of husbandry methods and improvement
should maximize commercial gains. The greatest gains have been made in growth and
in timing of maturation, notably involving additive gene effects.
Selection based on feed conversion efficiency and apparent protein digestibility
does not appear promising and heterosis appears to be of little importance.
Measurements of immune response of various strains suggest promising group
differences but these have not yet been tested for correlation with respect to disease
tolerance.
2.2.4
Selective breeding and intraspecific hybridization of warmwater finfish

Intensive selection can lead to the reduction of the effective size of the population
resulting in gene losses. Adequate methods should be developed in order to maintain
sufficient effective size under selection. A gene bank such as for Hungarian landrace
carp can maintain basic populations for genetic work. As hybridization becomes more
popular, a register for different genotypes using genetic markers should be established.
Although productivity in carp, catfish and tilapia has been improved by
intraspecific hybridization, information on heritability of quantitative characteristics is
inadequate. Genotype-X environment interaction requires further investigation and so do
observed differences in food conversion ratios. Tolerance to disease and environmental
stress are complex factors of importance for future research programmes.
2.2.5
Selective breeding and intraspecific hybridization of molluscs

There is great variation in heritability value studies conducted on oysters,
mussels and pearl oysters due to difficulties of design and maintenance of large-scale
experiments for quantitative genetics. Information on correlation of various traits is
lacking.
Some success has been reported for selection for disease resistance, growth,
tolerance of thermal stress, and oyster shell weight and colour, but few results have
been tested in commercial operations. Several studies indicate improvement in growth
and survival as a result of intraspecific hybridization and heterosis, but there is a need to
understand its genetic, physiological and biochemical bases.
2.2.6
Selective breeding and intraspecific hybridization of crustaceans

Very little work has been done on intraspecific variation in crustaceans but genetically
diverse populations exist. Work on the freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii has
shown distinct populations but the races are uniform for economically important carcass
characteristics. A base population from which individual selection for size will be
conducted, has been constructed from interracial hybrids. However, non-random
association among loci in the base population (gemetic disequilibrium) may confound the
interpretation of selection response.
2.3 Panel 3.
Interspecific hybridization

Panel Leader:
Dr. W. Villwock (Federal Republic of Germany)
Rapporteur:
Z.L. Krasznai
Panel Members:
G. Naevdal, Z.L. Krasznai, D. Hedgecock

Relevant documents: EIFAC/86/Symp. R 11, 12, 13, 14, 15; EIFAC/86/Symp.E
17, 18, 35, 45, 49, 61; and posters E 48, 62, 77, 78.
Summarising the different documents presented under Panel 3, it was agreed
that the advantage of using interspecific hybrids is limited, in so far as significantly better
growth and feed conversion rates are concerned. But, it is obviously correct that, in
some cases, valid interspecific hybrids combine valuable characters from both of the
parental species.
It was stated by several authors and mostly agreed by the audience that
interspecific hybridization is not a reliable tool for aquacultural practice, except in some
special cases such as producing unisex specimens and other related genetic
manipulations such as the production of gynogenetic and androgenetic lines.
Although interspecific hybrids may represent an alternative for stocking natural
habitats without the risk of destroying natural gene pools by introgression of genes from
the stocked populations, some caution should be exercized against their broad and
indiscriminant use for such a purpose. This is because in some cases interspecific
hybrids are known to be fertile and thus potentially capable of breeding with related
natural species. Stocking a natural habitat with artificially produced hybrids may also
destroy the existing ecological structure in a given environment.
Some other ideas, at the present of mostly theoretical or laboratory/-experimental
value, such as those suggested by Dr. Longwell's review, are: (i) molecular changes in
chromosome structure; (ii) introgression by directed substitution or addition of a
chromosome or of parts of it; (iii) sub-chromosome mediated gene transfer; and (iv)
hybridization by cell fusion. These ideas which go beyond the topic of interspecific
hybridization will be discussed under Panel 4.
But, even if such methods of genetic engineering become generally available,
they would not be readily transferable to aquaculture practice because of a lack of
facilities for carrying out such highly sophisticated methods under field conditions.
2.4 Panel 4.
Genetic manipulations

Panel Leader:
Dr. D. Chourrout (France)
Rapporteur:
W.L. Shelton
Panel
Members:
D. Chourrout, S.K. Allen, B. Chevassus, A. Nagy, W.L. Shelton

Relevant documents: EIFAC/86/Symp.R 16, 17, 18, 19, 20; EIFAC/86/Symp.E
20, 21, 22, 26, 30, 35, 51, 52, 54, 55, 56, 59, 63, 67, 71, 74, 87; and posters E
28, 37, 64, 70, 77, 78, 79, 80, 83.
Genetic manipulations in fish and shellfish are aimed at the same goal as
selection, crossbreeding or hybridization, i.e. the genetic improvement of commercial
performances. Although they may act as partners to these classical methods they may
also offer unique solutions for specific problems like the control of reproduction. Despite
some preliminary attempts with self-fertilization or gene transfer, the genetic
manipulations essentially consist of modifications of the chromosome set as
gynogenesis, androgensis, auto- and allo-polyploidy.
2.4.1
Critical review of methods

Haploid gynogenesis and androgenesis.
The genetic inactivation of sperm
required for the induced gynogenesis is obtained by different techniques of which
ultraviolet irradiation is more practical and ensures full inactivation of the genome.
Genetic markers are recommended for confirmation of maternal inheritance. Egg
inactivation for androgenesis is obtained by gamma-irradiation of the ovule. In shellfish,
physical or chemical agents can efficiently activate the egg, but ultraviolet inactivated
sperm is also very effective.
Suppression of meiosis II.
Triploids and heterozygous gynogenetics have now
been attained in the major commercial fish by cold, heat and pressure treatment applied
early after insemination. These three agents might be fully efficient in all species but, in
practice, thermal shocks are easily implemented. Additional studies, however, are
needed to elucidate whether the action of these agents actually results in equivalent
chromosome complements. In shellfish, triploid production is fully feasible but for
reasons not yet established gynogenesis has not been demonstrated. Because shellfish
eggs are more vulnerable to chemical action, agents such as cytothalasin-B can be
used.
Suppression of first mitosis.
The success of mitotic inhibition until now has
been restricted to several species. Both pressure and heat shocks appear to be
effective. Homozygous diploids and tetraploids are better suited as broodstock rather
than for production. Therefore, the practical advantage of thermal shocks, i.e.
economically treating large numbers of eggs, is not so evident. Tetraploids, at least in
salmonids, are fertile.
2.4.2
Performances for aquaculture

Heterozygous gynogenetics.
The gynogenetics diploidized by inhibition of
meiosis II are in general poorly viable and in fact, are not as inbred as it had been
a
priori
supposed. Use for inbreeding is however foreseeable, particularly by alternating
generations of gynogenesis and within-line matings. Application of inbred lines will be of
multiple utility, for example for the development of bioassay animals for physiological
and endocrinological investigations and in selective breeding programmes.
Diploid gynogenesis with meiotic II suppression followed by sex reversal,
represents a shortcut to start the monosexing instead of progeny testing to identify sex-
reversed individuals; this approach can be used when sex determination models involve
strict heterogametic systems. Gynogenesis can be a tool for analysing sex determination
but must be considered along with other information.
2.4.3
Sex control of exotic fish

The utilization of exotic fish in aquaculture may require additional consideration
beyond genetic improvement. Escape or direct stocking of exotics from aquaculture
facilities demands consideration of sex control as a security against unwanted
reproduction and potential naturalization. The various techniques of sex control used in
aquaculture for enhancement purposes will also provide security for prevention of
naturalization. Security should be viewed as a two-step process: (i) assessment of
environmental risk; and (ii) modification of reproductive potential. The specific
acceptable risk will determine the complexity of applied sex control. For example, direct
induction of triploidy may be adequate in some instances while other situations may
require greater security and thus complexity, such as triploid monosex populations. The
capacity to provide reproductive control for exotics should be utilized as a component of
protocol for introductions of exotic fish.
2.4.4
Triploidy

Triploid fish and shellfish are viable. Although their performances are usually not
better than those of diploids until the onset of sexual maturity, they surpass them as
adults. These better yields are related to their lower investment in gonadogenesis:
triploid females have under-developed ovaries and therefore a much higher carcass
index than diploid females. Triploid males have partially developed testes and also a
good carcass index, but because some maturity is evident, secondary sex
characteristics may develop. Recent data suggests that triploids produced by tetraploid ×
diploid crosses may be more vital during non-reproductive stages of life history.
Triploid hybrids.
Hybrids may combine the desirable properties of two different
species; triploid hybrids seem to reduce concomitant genomic incompatability. Disease
resistance in rainbow trout × coho salmon triploid hybrids and salinity tolerance in
Atlantic salmon × arctic char triploid hybrids are examples of characters that have been
combined in interspecific crosses. Triploid hybrids are likely to be more sterile than
diploid hybrids, and they are viable in some cases where the diploid hybrid is not.
2.4.5
Tetraploidy

Tetraploids may be an effective means of producing triploids by back-crossing to
diploids in fish or shellfish, although tetraploid shellfish have not as yet been produced.
Meiotic tetraploids, i.e. inhibition of both polar bodies, may be a useful approach in
shellfish. Storing diploid sperm produced by tetraploids may be an effective means to
reconstitute gene pools via and rogenesis.
2.4.6
Homozygous diploids

Completely homozygous diploids produced by mitotic gynogenesis or
androgenesis are viable. For inbreeding, they represent a better and more promising
avenue than meiotic gynogenesis.
2.4.7
Conclusions

Genetic programmes involving manipulated genotypes should be considered
according to the predictability of gains, i.e. on an
a priori
basis. For example, triploidy
seems to be a plus in all situations, producing large animals. On the other hand, the
early schemes of improvement involving gynogenetic lines should not be particularly
encouraged until simpler and cheaper methods have been tested such as mass and
strain selection or ordinary cross-breeding.
2.5 Panel 5.
Case studies of large-scale breeding programmes

Panel Leader:
Dr. G.W. Wohlfarth (Israel)
Rapporteur:
W.L. Shelton
Panel Members:
K. Gunnes, T. Marián, G.W. Wohlfarth, W.L. Shelton, H. Haskin,
J.K. Bailey, K. Fujino

Relevant documents: EIFAC/86/Symp. R 21, 22, 23, 24, 25, 27, 28, 32; and a
selection of Experience papers.
Seven review papers were presented, mainly dealing with salmonids, common
carp, European and American catfish, oysters and abalones. Subjects treated included
genetic variability, individual selection, intra- and inter-specific hybridization, genotype-X
environment interactions and chromosome manipulations.
Genetic variability for traits under investigation was demonstrated in most
cases. Individual selection was instrumental in increasing the growth rate and other
production traits in channel catfish, tolerance to a parasitic infestation in oysters, and to
temperate tolerance in abalones. No response to individual selection was found for
growth rate in common carp or tilapia. Crossbreeding between strains resulted in
increased growth rate in common carp and channel catfish. Tolerance of oysters to
parasite infestation was not affected by strain crossing. Hybridization between species
is in commercial use with tilapias, and with catfish a promising interspecific hybrid has
been isolated. Genotype-X environment interactions were demonstrated in common
carp by differential growth of Chinese and European stocks under different aquacultural
management. Gynogenesis is applied to common carp for the production of inbred lines
for improved crossbreeding performance. In abalones, induction of triploidy (by first polar
body retention) resulted in increased temperature tolerance.
Practical application of these breeding plans to commercial fish farming is
restricted to common carp culture in Hungary and Israel, channel catfish farming in the
USA, and salmonid culture in Norway. Wider application of available knowledge in other
areas and to a broader range of cultured species is recommended.
2.6 Panel 6.
Conclusions and recommendations

Panel Leader:
Dr. B. Chevassus (France)
Rapporteurs:
W.L. Shelton and D. Chourrout
Panel Members:
L. Nyman, G. Naevdal, W. Villwock, D. Chourrout, G.W.
Wohlfarth
The purpose of this session was to examine the conclusions of the five preceding
sessions and to approve their recommendations, see Chapter 3.
Panel 1: The necessity of preserving natural genetic resources was approved but it
was emphasized during the discussions that few data were available concerning the real
consequences of mixing genetically differentiated populations. Therefore, long-term
surveys of the genetic structures of natural populations should be complemented by
studies on disturbed populations.
Panel 2: Participants agreed that the efficiency of genetic improvement programmes
was well demonstrated by several contributions. However, the question of the relative
efficiency of the different methods should still be documented by theoretical and
experimental studies. In the same way, the creation of control populations and studies
on the physiological basis of quantitative traits should be encouraged.
Panel 3: The rather general lack of heterosis after interspecific hybridization was
recognized by the participants. However, the interest of this method for creating
original genotypes for example by the introduction of a specific trait, or production of
monosex populations, was underlined, in connection with the methods discussed in
Panel 4.
Panel 4: Participants agreed that genetic methods were interesting for controlling sex
and reproduction for intensive aquaculture, as well as for the experimental introduction
of exotic species.
On the other hand, they underlined that other applications such as developing
inbred lines or gene transfers are still experimental and that their potential interest for
aquaculture has not been properly evaluated. Such methods, although promising, should
not be presently considered as alternatives to classical genetic improvement
programmes based on selection or crossbreeding. However, their interest in providing
experimental material for other scientific fields (e.g. pure lines for physiology or
pathology) was underlined.
Panel 5 and general discussion: The question of preservation of genetic resources
was discussed. Two types of problems were mentioned: (i) technical aspects including
control of cryopreservation techniques, and procedures for maintaining synthetic
populations; and (ii) theoretical difficulties by population genetics. In connection with this
question, the Symposium recognized the initiative taken by the ICES Working Group on
Genetics in promoting the development of an international register of available
strains of fish and shellfish. It wished to record its support for this initiative which should
enhance the growth of genetic benefits to aquaculture.
3. RECOMMENDATIONS OF THE SYMPOSIUM
3.1
Genetic bases of species improvements in aquacultur
e




Population genetics of finfish


301
Basic genetic principles should be applied to all culture programmes, whether
for conservation, stocking or human consumption, although each goal will require
a separate breeding methodology.


302
The development of mitochondrial DNA studies by restriction
enzymesshould be encouraged to obtain a finer definition of population
structure, efficient markers of gene flow and phylogenetic information.


303
Further screening of allozymic variation that may be correlated with quantitative
traits should be carried out.


304
Multiple-approach methodologies should be adopted to simplify the “translation”
of results obtained into practical applications.


305
Parental stocks should be sampled from the entire period of spawning (where
applicable) to avoid changing the biological parameters of the population and
decreasing population variability and yield in the long run.


306
It should be considered that overfishing of natural stocks, besides causing a
reduction in size and age, also alters the genetic structure of the stocks.



Population genetics of crustaceans and molluscs


307
The above recommendations 301–304 also apply fully or partially.


308
Studies on techniques to improve control over crustacean reproductionshould
be encouraged.


309
In molluscs, the amount of intrapopulational variation is so great that the use of
advanced mathematical methods is needed to obtain more detailed knowledge
on the genetic structure of the variability.


310
There is some doubt that one can simultaneously select for both larval survival
and growth in molluscs.



General recommendations for population genetics


311
Historically well-established natural gene pools should be protected as they are
the prerequisite to any successful breeding programme.


312
Aq
uaculture manuals for broodstock mana
g
ement and breedin
g

p
ractices
should be prepared, based on accepted genetic principles.


313
The causes and extent of temporal variability in gene frequencies should be
studied.


314
Further development of multi-dimensional techniques should be encouraged
to obtain a better understanding of the genetic composition of wild and hatchery
populations.
3.2
Selective breeding and intraspecific hybridization

321
In designing a selection programme for disease tolerance,a decision must be
made between selection for response to a specific disease or for a non-specific
immune response. Consideration must also be given as to whether a resistant
fish can be a carrier of pathogens. Results from selection programmes for
specific diseases may develop too slowly compared to the rate of mutation and
of adaptation of pathogens. In some cases, vaccination or chemotherapy may be
more efficient. Selected immune response and vaccination may be additive
factors.


322
Age at maturation is a complex trait. Examination of growth patterns of
individual salmonids show that high growth rates in the winter previous to
maturation promote maturation percentages. Maturation in itself may trigger
accelerated growth in the early maturation phase. Total growth rates of maturing
fish in the maturation year were lower than for non-maturing fish. It is perhaps
most feasible to combine genetic and environmental factors for this trait: to select
fish for high growth rates and simultaneously to use environmental manipulation
to depress maturation.


323
All additive genetic variances should be expressed in terms of paternal
components, in view of the wide variations in egg quality due to non-genetic
factors.


324
Further documentation on the absolute and relative effectiveness of the different
selection strategies, particularly under commercial conditions should be
urgently provided.


325
Genotype-X-environment-interaction studies should be encouraged in
different countries and standardized procedures should be developed for such
studies.
3.3
Interspecific hybridization

331
Government and other relevant institutions should closely supervise and
control the production of interspecific hybrids.


332
More reproducible and practical techniques of genetic engineering should be
developed to support fish farming development.


333
Genetic engineering techniques should be applied to other aquatic organisms
with great care due to the possible negative effects that could arise.
3.4
Genetic manipulations

341
Available means of sex control should be utilized in the evaluation of exotic
introduction for aquaculture or stocking.


342
These methodologies should be incorporated as a component of the
introduction protocols now being developed by EIFAC, ICES and the
American Fisheries Society.
3.5
Large-scale breeding programmes

351
Available knowledge in aquaculture genetics should be more widely applied to
commercial farming, both in additional scientific areas and to a broader range of
species.
1. ORIGINE, OBJECTIFS ET ORGANISATION DU SYMPOSIUM
1.1
Origine du symposium

La sélection, l'hybridation et le génie génétique sont des éléments cruciaux pour
l'amélioration et le développement de l'aquaculture et des pêcheries dans la région
relevant de la Commission européenne consultative pour les pêches dans les eaux
intérieures (CEPCI), aussi bien que dans les autres parties du monde. Lors de sa
treizième session tenue à Aarhus, Danemark, en mai 1984, la CECPI avait reconnu la
nécessité d'intensifier la collaboration internationale pour aboutir à une mise en commun
des connaissances et à des échanges de vues entre tous les membres intéressés par
les plus récents développements de ce secteur. Elle avait donc recommandé qu'un
symposium sur ce sujet soit organisé à l'occasion de sa quatorzième session.
D'autres corps auxiliaires des pêches de la FAO ont été invités à participer au
symposium, qui a bénéficié également du soutien du Conseil international pour
l'exploration de la mer (CIEM).
La préparation du symposium a été réalisée par la FAO/CECPI. Le comité
d'organisation comprenait les membres suivants: Prof. K. Tiews (République fédérale
d'Allemagne), Président; Prof. Yu. P. Altukhov (URSS/CIEM); Drs. J. Bakos (Hongrie),
D. Chourrout (France), A.G. Coche (FAO/CECPI) et L. Dickie (Canada); Prof. K. Fujino
(Japon); Dr. V. Hilge (République fédérale d'Allemagne/CECPI); Prof. E.A. Huisman
(Pays-Bas/-CECPI); Dr. H.L. Kincaid (USA); Ing. G. Leynaud (France/CECPI); Drs. A.
Longwell (USA/CIEM), G. Naevdal (Norvège/CIEM), L. Nyman (Suède/CECPI), C.
Purdom (GrandeBretagne), R.L. Saunders (Canada), et B. Steinmetz (Pays-
Bas/CECPI); Prof. W. Villwock (République fédérale d'Allemagne); et Dr. G.W. Wohlfarth
(Israël). Le comité d'organisation s'est réuni à Hambourg, République fédérale
d'Allemagne, en mars 1985 pour approuver la version finale de la notice d'information et
pour mettre au point l'organisation du symposium en sessions techniques.
La notice d'information du symposium a été publiée en anglais et en français
en avril/mai 1985. Elle a été largement diffusée aux correspondants de la CECPI, aux
journaux et dans les réunions techniques et elle a invité les scientifiques à fournir des
communications originales. La participation de spécialistes a d'autre part été sollicitée
pour préparer des revues de synthèse sur des espèces spécifiques.
1.2
Objectifs

Les objectifs du symposium étaient les suivants:

(a) faire le point de l'état des connaissances au plan mondial;
(b) rassembler les faits significatifs et identifier les domaines requérant des
recherches plus approfondies;
(c) recommander les mesures à prendre par les états membres de la CECPI
dans le futur.

1.3
Organisation du symposium

Le symposium sur la sélection, l'hybridation et le génie génétique en aquaculture
des poissons, crustacés et mollusques pour la consommation et le repeuplement,
organisé avec le soutien du CIEM, s'est tenu au Palais des Congrès de Bordeaux du 27
au 30 mai 1986, à l'invitation du Gouvernement français. Il avait lieu dans le cadre de la
quatorzième session de la CECPI (27 Mai au 3 juin 1986).
172 participants représentant 29 pays (annexe A) et des organisations
internationales, intergouvernementales et non-gouvernementales y ont assisté.
L'interprétation simultanée en anglais et français a été assurée par les soins de la FAO.
Une interprétation en allemand a également été fournie par le gouvernement de la
République féderale d'Allemagne.
La documentation principale (annexe B) comprenait 28 revues de synthèse et
58 communications orginales. En outre, 21 posters ont été présentés.
A la séance inaugurale, le 27 mai 1986, le Prof. E.A. Huisman, président de la
CECPI, a souhaité la bienvenue aux participants en présence de monsieur G. Abadie,
Préfet de la région Aquitaine. Il a passé en revue les évènements qui ont conduit à la
tenue du symposium et esquissé ses objectifs généraux. Le Dr. B. Chevassus, président
du symposium, en a ensuite présenté le thème.
Le symposium comprenait six groupes de travail successifs (annexe C), chacun
étant confié à un groupe d'experts animé par un responsable (annexe D). Les membres
du groupe présentaient les principaux sujets à examiner, ainsi qu'une revue des
documents du symposium concernant ces sujets. A la suite de cette présentation, les
autres participants étaient invités à apporter leur contribution ou à poser des questions
au groupe d'experts. Sur la base de ces présentations et échanges de vue, les membres
du groupe préparaient un rapport succinct de la session (voir section 2 ci-dessous).
Au cours de la dernière session, les principales recommandations du symposium
furent examinées et adoptées.
A la clôture du symposium, le président a remercié les participants de leur
collaboration et a, en leur nom, remercié le gouvernement hôte et le secrétariat pour
avoir organisé la réunion.

2. RAPPORT DES SESSIONS TECHNIQUES
2.1 Groupe de travail 1:
Bases génétiques de l'amélioration des espèces en
aquaculture

Responsable:
Dr. L. Nyman (Suède)
Rapporteur:
D. Hedgecock
Membres:
Y.P. Altukhov, D. Hedgecock, F. Blanc
Documents correspondants: EIFAC/86/Symp. R 1, 2, 3, 34; EIFAC/86/Symp. E
1, 2, 6, 23, 24, 25, 34, 41, 53, 59, 66, 75, 84, 88. Posters E 3, 4, 28, 33, 40, 43,
44, 57, 81, 86.
L'objectif de cette session était d'examiner à fond les faits connus, les
équipements et méthodes utilisés, et les lacunes dans les connaissances,
principalement au niveau populationnel dans les trois groupes d'organismes aquatiques
intéressant l'aquaculture, à savoir les poissons, les crustacés et les mollusques.
2.1.1
Génétique des populations des poissons d'eau chaude et d'eau froide

La plupart des espèces de poissons présentent probablement une variabilité
génétique suffisante pour que l'on puisse entreprendre des programmes d'amélioration
génétique. C'est ce qu'ont démontré aussi bien les études du polymorphisme
enzymatique (mesure des taux d'hétérozygotie, proportion de loci polymorphes et/ou
nombre moyen d'allèle par locus) que celles concernant des caractères quantitatifs.
C'est également un fait bien établi par les analyses électrophorétiques que la majeure
partie de cette variabilité s'exprime entre les individus au sein d'une même population.
La variabilité entre les populations ne représente qu'une petite partie, même si, en
particulier chez les salmonidés, elle est suffisamment importante pour servir de base à
des programmes d'amélioration génétique. Il va sans dire que l'existence de caractères
quantitatifs caractérisant un stock, comme son taux de croissance, son comportement
migratoire et sa résistance aux maladies, a également été démontrée.
La lacune la plus importante dans nos connaissances concerne le manque
de “coordination” entre les données monogéniques (biochimiques) et les caractères
polygéniques (quantitatifs). C'est ainsi qu'un petit nombre seulement de polymorphismes
ont pu être mis en corrélation avec un caractère polygénique tel que la croissance ou
l'âge de première maturation. Un problème majeur, qui aboutit à une diminution de la
variabilité et de l'adaptation, vient de ce qu'on n'a pas tenu compte des principes
fondamentaux de la génétique, quand on a conçu des systèmes de production
aquacole. Cette remarque vaut également pour la gestion des stocks naturels et les
programmes de sélection. Un autre problème est parfois dû a l'absence générale de
variations détectables par électrophorèse, même s'il existe d'abondantes données
complémentaires démontrant l'existence d'une large variabilité.
2.1.2
Génétique des populations de crustacés

Comme chez les poissons, il existe déjà une masse importante de
renseignements sur la structure génétique des populations de crustacés; ils proviennent
à la fois d'études classiques sur les polymorphismes chromatiques de nombreux
groupes et d'études plus récentes par électrophorèse. La variabilité génétique décelée
est considérable et comparable à celle des poissons. Il semble donc que la variabilité
soit suffisante pour autoriser des programmes d'amélioration génétique. Les techniques
employées pour détecter et utiliser cette variabilité sont très similaires à celles
employées chez les poissons, c'est-à-dire l'électrophorèse des allozymes.
Une lacune importante concernant l'utilisation potentielle de ces ressources
génétiques vient du manque de contrôle des processus de reproduction des crustacés.
L'ignorance des principes génétiques de base appliqués dans d'autres domaines des
productions animales ont conduit à laisser se développer une consanguinité importante,
et des phénomènes corrélés de dérive génétique.
2.1.3
Génétique des populations de mollusques

La majeure partie des connaissances disponibles sur la génétique des
populations mollusques ont été obtenues chez l'huître et la moule bleue. Il existe chez la
plupart de ces bivalves une importante variabilité génétique mais, contrairement à
l'équilibre génétique que reflètent généralement les fréquences génotypiques chez les
poissons et les crustacés, les bivalves semblent accuser fréquemment une déficience
en hétérozygotes. Ce phénomème résulte probablment du mode de reproduction des
bivalves. Ici aussi, l'électrophorèse est le moyen le plus couramment employé pour
évaluer la variabilité génétique, mais des résultats prometteurs ont également été
obtenus grâce aux études de l'ADN mitochondrial, par exemple pour la moule bleue.
Une technique d'élevage des glochidies et des juvéniles de moule est proposée.
Les lacunes de nos connaissances concernent la plasticité phénotypique de
nombreux bivalves, qui rend difficile les études taxonomiques. Les données de
l'électrophorèse apportent souvent des critères supplémentaires grâce auxquels de
nouvelles espèces ont même été détectées. Dans les études sur l'ADN mitochondrial,
l'échantillonnage peut nécessiter un travail important et le clonage peut devenir
nécessaire lorsque le matériel collecté est insuffisant.
2.2 Groupe de travail 2:
Sélection et hybridation intraspécifique

Responsable:
Dr. G. Naevdal (Norvège)
Rapporteur:
S. Merril Stavøstrand
Membres:
T. Refstie, C.E. Purdom, J. Bakos, K. Wada, D. Hedgecock
Documents correspondants: EIFAC/86/Symp. R 5, 6, 7, 8, 9, 10;
EIFAC/86/Symp. E 2, 6, 7, 11, 12, 13, 15, 36, 38, 42, 46, 47, 50, 53, 58, 59, 60,
68, 72, 73, 74, 75, 76. Posters E 9, 28, 32, 69, 82.
2.2.1
Revue critique des méthodes chez les poissons

L'établissement de programmes de sélection et d'hybradation intra-spécifique et
la détermination de la variabilité génétique sont deux questions importantes pour
l'aquaculture. La première étape devrait être la définition d'objectifs de sélection
correspondant de préférence aux besoins de l'industrie. Les objectifs visés consistent
habituellement à améliorer les taux de croissance, l'efficacité alimentaire, la survie, la
qualité de la chair et la modification de l'âge à la première maturité. Si la sélection
individuelle est moins coûteuse et permet une sélection intensive, elle comporte
cependant un risque accru de consanguinité, qui devrait être évité par des méthodes
appropriées comme le croisement systématique entre lignées sélectionnées. La
méthode de sélection la plus efficace, en particulier si la sélection porte sur plusieurs
caractères, consiste à combiner l'information individuelle et familiale dans un indice de
sélection.
2.2.2
Revue critique des méthodes chez les mollusques

Des directives classiques ont été proposées pour des programmes de sélection
concernant les mollusques. Il a été suggéré que ces programmes d'amélioration soient
conçus en fonction des différentes conditions d'élevage des mollusques. Les résultats
rapportés sur la sélection des mollusques sont variables et les conséquences de
l'hétérozygotie n'apparaissent pas clairement. Il semblerait souhaitable de concentrer les
travaux sur les caractères qui sont contrôlés en écloserie et nurserie. Une consanguinité
trop élevée devrait être évitée par l'emploi d'un nombre suffisant de géniteurs.
2.2.3
Sélection et hybridation intraspécifique chez les poissons d'eau froide

Les salmonidés sont les seuls poissons d'eau froide dont les paramètres
génétiques ont été étudiés de façon approfondie. Tous les programmes de sélection
devraient commencer par une comparaison de souches. L'environnement dans lequel
s'effectuent la croissance et la sélection doit être proche des conditions d'élevage.
L'étude parallèle des méthodes d'élevage et de l'amélioration génétique devrait
permettre de maximiser les profits commerciaux. Les progrès les plus importants ont été
réalisés dans les domaines de la croissance et de l'époque de maturité, caractères
impliquant des gènes à effets additifs. La sélection fondée sur l'efficacité alimentaire et
la digestibilité apparente des protéines ne semble pas très prometteuse et les effects
d'hétérosis semblent être peu importants. Les mesures de la réponse immunitaire de
diverses souches laissent à penser qu'il existe des différences prometteuses entre
groupes mais ces différences n'ont pas encore été testées du point de vue de leur
corrélation avec la résistance aux maladies.
2.2.4
Sélection et hybridation intraspécifique ches les poissons d'eau chaude

La sélection intensive peut conduire à une réduction de l'effectif efficace de la
population et entraîner une perte de gènes. Des méthodes adéquates doivent être mises
en oeuvre pour maintenir pendant la sélection un effectif efficace suffisant. Une banque
de gènes, comme celle qui a été créée en Hongrie pour les races locales de carpe
permet de conserver des populations de base pour le travail génétique. Dès que
l'hybridation se vulgarisera, il faudra établir un registre des différents génotypes en
utilisant des marqueurs génétiques. Si l'hybridation intraspécifique a permis d'améliorer
la productivité chez la carpe, le poisson-chat et le tilapia, il reste à obtenir des
informations adéquates sur l'héritabilité des caractères quantitatifs.
Les interractions génotype X milieu doivent faire l'objet d'études approfondies,
ainsi que les différences observées dans les taux de conversion alimentaire. La
tolérance aux maladie et au stress dû au milieu sont des caractères complexes, qu'il est
important de prendre en compte dans les programmes de recherches futurs.
2.2.5
Sélection et hybridation intraspécifique chez les mollusques

Les études sur l'héritabilité des caractères conduites sur l'huître, la moule et
l'huître perlière fournissent des estimations très variables en raison des difficultés que
présentent l'organisation et le maintien des expériences à grande échelle de génétique
quantitative. Peu d'informations sont disponibles sur les corrélations entre caractères.
Quelques succès ont été signalés concernant la sélection pour la résistance aux
maladies, la croissance, la tolérance au stress thermique, le poids et la couleur de la
coquille de l'huître, mais ces résultats ont rarement été testés dans le cadre d'opérations
commerciales. Plusieurs études indiquent que l'hybridation intraspécifique et l'hétérosis
améliorent la croissance et la survie, mais il faudrait arriver à comprendre les bases
génétiques, physiologiques et biochimiques de cette amélioration.
2.2.6
Sélection et hybridation intraspécifique chez les crustacés

On a très peu travaillé sur la variation intraspécifique chez les crustacés, mais on
sait qu'il existe des populations génétiquement différentes. Les travaux entrepris sur la
chevrette (Macrobrachium rosenbergii) ont mis en évidence l'existence de populations
distinctes, même si ces races sont similaires en ce qui concerne les caractéristiques de
la carcasse qui ont une importance économique. Une population de base, à partir de
laquelle on procédera à une sélection individuelle pour la taille, a été constituée à partir
de croisements interraciaux. Cependant, les associations non aléatoires entre loci dans
cette population de base (déséquilibre de linkage) poseront des problèmes pour
l'interprétation de la réponse à la sélection.
2.3 Groupe de travail 3:
Hybridation interspécifique

Responsable:
Dr. W. Villwock (R.F. d'Allemagne)
Rapporteur:
Z.L. Krasznai
Membres:
G. Naevdal, Z.L. Krasznai, D. Hedgecock
Documents correspondants: EIFAC/86/Symp. R 11, 12, 13, 14, 15;
EIFAC/86/Symp. E 17, 18, 35, 45, 49, 61. Posters E 48, 62, 77, 78.
La synthèse des différents documents présentés dans la session 3 a conduit à
admettre que l'intérêt de l'hybridation interspécifique pour améliorer la croissance et
l'efficacité alimentaire est limité. Mais, il apparaît clairement que, dans certains cas, des
hybrides interspécifiques viables combinent des caractères intéressants des deux
espèces parentales.
Il a été admis par plusieurs auteurs et par la majorité de l'assistance que
l'hybridation interspécifique n'était pas un outil fiable pour la pratique aquacole, si l'on
excepte quelques cas particuliers comme la production de populations monosexes et
autres manipulations génétiques comme la production de lignées gynogénétiques et
androgénétiques.
Même si l'hybridation interspécifique peut représenter une solution pour
l'empoissonnement d'habitats naturels sans risque de destruction de pools géniques
naturels par introgression, il convient de mettre en garde contre l'utilisation généralisée
et inconsidérée d'une telle solution. On sait en effet que certains de ces hybrides sont
fertiles et donc potentiellement capables de se croiser avec des espèces naturelles
apparentées. Ils risquent également de détruire la structure écologique existant dans un
environnement donné.
D'autres idées, qui sont actuellement essentiellement théoriques ou développées
à l'échelle du laboratoire, ont été avancées, notamment par la revue du docteur
Longwell. Citons (i) les changements de la structure moléculaire des chromosomes; (ii)
l'introgression directe par substitution ou addition de chromosomes ou de parties de
chromosomes; (iii) le transfert de gènes par l'intermédiaire de fragments
chromosomiques; (iv) l'hybridation par fusion cellulaire. Ces idées sortent du cadre de
l'hybridation interspécifique et seront discutées dans la quatrième session.
Cependant, même si de telles méthodes de génie génétique deviennent
disponibles, elles ne seront pas immédiatement applicables à la pratique aquacole, du
fait du manque d'installations permettant d'utiliser des méthodes aussi sophistiquées.
2.4 Groupe de travail 4.
Manipulations génétiques

Responsable:
Dr. D. Chourrout (France)
Rapporteur:
W.L. Shelton
Membres:
D. Chourrout, S.K. Allen, B. Chevassus, A. Nagy, W.L. Shelton
Documents correspondants: EIFAC/86/Symp. R 16, 17, 18, 19, 20;
EIFAC/86/Symp. E 20, 21, 22, 26, 30, 35, 51, 52, 54, 55, 56, 59, 63, 67, 71, 74,
87. Posters E 28, 37, 64, 70, 77, 78, 79, 80, 83.
Les manipulations génétiques chez les poissons, crustacés et mollusques visent
le même but que la sélection, le croisement ou l'hybridation, à savoir l'amélioration
génétique des performances économiques. Elles peuvent être complémentaires de ces
méthodes classiques ou fournir des solutions originales à certains problèmes comme le
contrôle de la reproduction. Si l'on excepte quelques essais préliminaires concernant
l'autofécondation ou le transfert de gènes, les manipulations génétiques concernent
principalement des modifications de la garniture chromosomique. C'est le cas pour la
gynogenèse, l'androgenèse, l'auto et l'allopolyploïdy.
2.4.1
Revue critique des méthodes

Gynogenèse haploïde et androgenèse
: l'inactivation génétique du sperme
nécessaire pour induire la gynogenèse peut être obtenue par différentes techniques
parmi lesquelles l'irradiation par les ultraviolets apparaît la plus pratique tout en assurant
l'inactivation complète du génôme. Il est recommandé d'utiliser des marqueurs
génétiques pour confirmer la transmission purement maternelle des caractères.
L'inactivation de l'oeuf à des fins d'androgenèse peut être obtenue par une irradiation
aux rayons gamma. Chez les mollusques, des agents physiques ou chimiques peuvent
efficacement activer l'oeuf, mais l'utilisation de sperme irradié aux ultraviolets est
également efficace.
Suppression de la seconde division de méïose
: des individus triploïdes ou
gynogénétiques hétérozygotes ont maintenant été obtenus chez les principaux poissons
d'intérêt économique par l'utilisation de traitements chauds, froids ou hyperbares peu
après la fécondation. Ces trois agents peuvent être pleinement efficaces chez toutes les
espèces, mais les chocs chauds apparaissent dans la pratiques les plus aisés à mettre
en oeuvre. Des études complémentaires sont néanmoins nécessaires pour vérifier que
l'action de ces agents conduit bien à des garnitures chromosomiques équilibrées. Chez
les mollusques, la production de triploïdes est tout à fait réalisable, mais la gynogenèse
n'a pas encore été obtenue pour des raisons qui restent à préciser. Du fait de la
meilleure vulnérabilité des oeufs de mollusques aux agents chimiques, des produits
comme la cytothalasine B peuvent être utilisés.
Suppression de la première mitose
: l'inhibition de la mitose n'a été obtenue
jusqu'alors que chez quelques espèces. Les chocs chauds et hyperbares apparissent
tous les deux efficaces. Les diploïdes homozygotes et les tétraploïdes qui en résultent
sont destinés à la constitution de stocks de reproducteurs plutôt qu'à la production. De
ce fait, l'avantage pratique des chocs thermiques, à savoir la possibilité de traiter
économiquement un grand nombre d'oeufs, n'est plus déterminant. Les tétraploïdes, au
moins chez les salmonidés, sont fertiles.
2.4.2
Performances aquacoles

Gynogénétique hétérozygotes
: les individus gynogénétiques diploïdes obtenus
par inhibition de la seconde division de meïose présentent généralement une viabilité
réduite et ne sont en fait pas aussi consanguins que l'on pouvait le supposer
a priori
.
Leur utilisation pour augmenter la consanguinité est néanmoins envisageable, en
particulier en alternant des générations de gynogenèse et des croisements intralignées.
Les applications des lignées consanguines apparaissent multiples, par exemple pour
développer des animaux pour essais biologiques, pour les études de physiologie ou
d'endocrinologie ou pour des programmes d'amélioration génétique.
La gynogenèse diploïde par inhibition de la seconde division méïotique,
complétée par une inversion sexuelle des individus, apparaît un raccourci pour initier le
monosexage d'une population, en comparaison avec le testage sur la descendance pour
identifier des individus sexuellement inversés. Cette approche peut être utilisée quand le
déterminisme du sexe fait appel à des modèles hétérogamétiques stricts. La
gynogenèse peut constituer un outil pour analyser le déterminisme du sexe, mais
conjointement à d'autres informations.
2.4.3
Contrôle du sexe chez les poissons non indigènes

L'utilisation d'espèces de poissons non indigènes en aquaculture oblige à
prendre en compte d'autre aspects que celui de leur amélioration génétique. Les risques
de libération accidentelle ou d'introduction volontaire de ces espèces à partir d'élevages
aquacoles conduisent à examiner l'intérêt du contrôle du sexe pour éviter leur
reproduction et leur naturalisation potentielle. Les mesures de sécurité doivent être
envisagées en deux temps: (1) l'évaluation du risque écologique, (2) la modification du
potentiel reproducteur. En effet, le niveau de risque acceptable va rendre plus ou moins
complexe l'application du contrôle du sexe. Par exemple, l'induction directe de la
triploïdie peut être adéquate dans certains cas, alors qu'une plus grande sécurité pourra
être exigée dans d'autres cas, ce qui conduira à des méthodes plus complexes comme
les populations triploïdes monosexes. La capacité de mettre en place un contrôle de la
reproduction devrait être une composante des protocoles d'introduction de ces espèces
non indigènes.
2.4.4
Triploïdie

Les individus triploïdes obtenus chez les poissons et les mollusques sont viables.
Leurs performances ne sont généralement pas meilleures que celles des diploïdes
jusqu'au début de la maturation sexuelle, mais deviennent supérieures par la suite. Ce
meilleur rendement est lié à un plus faible investissement reproducteur: les femelles
triploïdes ont des ovaires atrophiés, et de ce fait un indice de carcasse plus élevé que
celui des femelles diploïdes. Les mâles triploïdes présentent un développement partiel
du testicule et un bon indice de carcasse, mais cette maturation partielle conduit parfois
au développement de caractères sexuels secondaires. Des données récentes suggèrent
que les triploïdes obtenus par le croisement d'individus diploïdes et tétraploïdes
pourraient présenter de meilleures performances au cours de la période immature.
Hybrides triploïdes
: les hybrides peuvent combiner les propriétés intéressantes
de deux espèces différentes. La triploïdisation semble réduire l'incompatibilité
génômique inhérente à l'hybridation. La résistance aux maladies chez l'hybride triploïde
truite arc-en-ciel × saumon coho et la tolérance à la salinité chez l'hybride triploïde
saumon atlantique × omble arctique sont des exemples de caractères qui ont été
obtenus chez des croisements interspécifiques. La stérilité des hybrides triploïdes
semble être plus marquée que celle des hybrides diploïdes et ils peuvent dans certains
cas être viables, alors que leurs homologues diploïdes ne le sont pas.
2.4.5
Tétraploïdie

Les tétraplodies peuvent fournir un moyen efficace pour produire, par
rétrocroisement avec des diploïdes, des individus triploïdes chez les poissons et les
mollusques. Cependant, des tétraploïdes n'ont pas encore été obtenus chez les
mollusques. La production de tétraploïdes méïotiques, résultant de la non-exclusion des
deux globules polaires, peut représenter une approche utile chez ces espèces. La
conservation de sperme diploïde produit par des tétraploïdes peut être un moyen
efficace pour la reconstitution de pool génique, en utilisant l'androgenèse.
2.4.6
Diploïdes homozygotes

Les individus diploïdes totalement homozygotes, produits par gynogenèse
mitotitique ou androgenèse sont viables. Pour l'utilisation de la consanguinité, ils
représentent une voie meilleure et plus prometteuse que la gynogenèse méïotique.
2.4.7
Conclusions

Les programmes de génétique impliquant des génotypes manipulés devraient
être évalués en fonction des gains envisageables, c'est-à-dire
a priori
. Par exemple, la
triploïdie semble apporter dans tous les cas une amélioration, en produisant des
animaux de grande taille. Par contre, des schémas d'amélioration d'une espèce
impliquant d'emblée des lignées gynogénétiques ne devraient pas être spécifiquement
encouragés, tant que des méthodes plus simples et moins coûteuses, comme la
sélection massale ou de souches ou le croisement classique n'auront pas été testées.
2.5 Groupe de travail 5.
Etude de programmes d'amélioration génétique à
grande échelle

Responsable:
Dr. G.W. Wohlfarth (Israël)
Rapporteur:
W.L. Shelton
Membres:
K. Gunnes, T. Marián, G.W. Wohlfarth, W.L. Shelton, H. Haskin,
J.K. Bailey, K. Fujino
Documents correspondants: EIFAC/86/Symp. R 21, 22, 23, 24, 25, 27, 28, 32
et une sélection de communications originales.
Sept revues de synthèse concernant principalement les salmonidés, la carpe
commune, les poissons-chats américains et européens, les huîtres et les ormeaux, ont
été présentées. Les sujets traités incluaient la variabilité génétique, la sélection
individuelle, l'hybridation inter et intraspécifique, les interactions génotype X milieu et les
manipulations chromosomiques.
L'existence d'une variabilité génétique pour les caractères actuellement étudiés a
été démontrée dans la plupart des cas. La sélection individuelle s'est révélée efficace
pour améliorer le taux de croissance et d'autres caractères de production chez le
poisson-chat américain, la tolérance à une infestation parasitaire chez l'huître et la
résistance à la température chez l'ormeau. Aucune réponse à la sélection individuelle
pour le taux de croissance n'a été observée chez la carpe commune ou le tilapia. Le
croisement entre souches a entraîné une augmentation du taux de croissance chez la
carpe commune et le poisson-chat. La tolérance de l'huître à l'infestation parasitaire n'a
pas été modifiée par le croisement entre souches. L'hybridation entre espèces est une
pratique utilisée à l'échelle commerciale pour les tilapias; dans le cas du poisson-chat,
un hybride interspécifique intéressant a été isolé. Des interactions génotype X milieu ont
été mises en évidence chez la carpe commune à partir de l'observation d'une réponse
différentielle des stocks européens et asiatiques pour la croissance dans différentes
conditions d'élevage. La gynogenèse est appliquée à la carpe commune pour produire
des lignées consanguines et améliorer les résultats des performances en croisement.
Chez l'ormeau, l'induction de la triploïdie (par rétention du premier globule polaire) a
permis d'obtenir une tolérance accrue à la température.
L'application pratique de ces programmes d'amélioration génétique à la
pisciculture commerciale est limitée à l'élevage de la carpe commune en Hongrie et en
Israël, du poisson-chat aux Etats-Unis et des salmonidés en Norvège. Il est
recommandé d'étendre l'application des connaissances disponibles à d'autres régions et
à un plus grand nombre d'espèces cultivées.
2.6 Groupe de travail 6:
Conclusions et recommandations

Responsable:
Dr. B. Chevassus (France)
Rapporteurs:
W.K. Shelton et D. Chourrout
Membres:
L. Nyman, G. Naevdal, W. Villwock, D. Chourrout, G.W.
Wohlfarth
L'objet de cette session était d'examiner les conclusions des cinq groupes de
travail antérieurs et d'approuver leurs recommandations (voir chapitre 3).
Groupe de travail 1: La nécessité de protéger les ressources génétiques naturelles
a été reconnue, mais la discussion a souligné que peu de données étaient disponibles
en ce qui concerne les conséquences réelles du mélange de populations génétiquement
différenciées. De ce fait, les suivis à long terme des structures génétiques de
populations naturelles devraient être complétés par des études sur les populations
perturbées.
Groupe de travail 2: Les participants s'accordent à reconnaître que l'efficacité des
programmes d'amélioration génétique a été bien mise en évidence par plusieurs
contributions. Cependant, la question de l'efficacité relative des différentes méthodes
doit être encore approfondie par des études théoriques et expérimentales. De même, il
conviendrait d'encourager la création de populations témoins et les études sur les base
physiologiques des caractères quantitatifs.
Groupe de travail 3: L'absence assez générale d'hétérosis après hybridation
interspécifique a été reconnue par les participants. Cependant, l'intérêt de cette méthode
pour créer des génotypes originaux, par exemple par l'introduction d'un caractère
spécifique ou par la production de populations monosexes, a été souligné, en relation
avec les méthodes discutées dans la session 4.
Groupe de travail 4: Les participants reconnaissent l'intérêt des méthodes génétiques
de contrôle du sexe et de la reproduction en aquaculture intensive, mais aussi pour les
introductions expérimentales d'espèces non indigènes.
D'autre part, ils soulignent que d'autres applications comme le développement de
lignées consanguines ou le transfert de gènes sont encore expérimentales et que leur
intérêt potentiel pour l'aquaculture n'a pas encore été correctement évalué. De telles
méthodes, quoique prometteuses, ne devraient pas être actuellement présentées
comme des alternatives par rapport aux programmes classiques d'amélioration
génétique basés sur la sélection ou le croisement. Cependant, l'intérêt de ces
méthodes pour produire un matériel expérimental pour d'autres domaines scientifiques
(par exemple des lignées pures pour la physiologie et la pathologie) a été souligné.
Groupe de travail 5 et discussion générale: La question de la protection des
ressources génétiques a été discutée. Deux types de problèmes ont été évoqués: (i)
des aspects techniques comme la maîtrise des méthodes de cryo-préservation et les
protocoles de maintien de populations synthétiques; (ii) des difficultés théoriques sur le
plan de la génétique des populations. En relation avec cette question, le symposium
s'est félicité de l'initiative prise par le Groupe de travail du CIEM sur la génétique en vue
de promouvoir l'établissement d'un registre international des souches disponibles de
poissons et de mollusques, et a souhaité exprimer son appui à cette initiative qui ne
manquera pas de renforcer les apports de la génétique à l'aquaculture.

3. RECOMMANDATIONS DU SYMPOSIUM
3.1
Bases génétiques de l'amélioration des espèces pour l'aquaculture
génétique des populations de poissons

Génétique des populations de poissons

301
Il conviendrait d'appliquer les principes fondamentaux de la génétique à tous
les programmes d'élevage, qu'ils soient entrepris aux fins de conservation, de
repeuplement ou de consommation par l'homme, mais en élaborant pour chaque
objectif une méthodologie de gestion génétique spécifique.


302
Le développement d'études sur l'ADN mitochondrial par enzymes de
restriction devrait être encouragé de façon à obtenir une définition plus fine de
la structure des populations, des marqueurs efficaces du flux génétique et des
informations phylogénétiques.


303
Il conviendrait de poursuivre l'étude des variations allozymiques, afin de
pouvoir les mettre en corrélation avec des caractères quantitatifs.


304
Il faudrait adopter des approches variées, afin de simplifier la “traduction” des
résultats obtenus en applications pratiques.


305
Il faudrait prélever dans les stocks de géniteurs pendant toute la durée de la
période de fraie (quand cela est possible) pour éviter de modifier les paramètres
biologiques de la population et de diminuer, à long terme, la variabilité de la
population et son rendement biologique.


306
Il a été souligné que la surexploitation des stocks naturels, outre ses
conséquences sur la réduction de la taille et de l'âge des captures, altère
également la structure génétique de ces stocks.



Génétique des populations de crustacés et mollusques


307
Les recommandations 301 à 304 qui précèdent s'appliquent également,
partiellement ou totalement.


308
Il faudrait encourager l'étude de techniques permettant de mieux maîtriser la
reproduction des crustacés.


309
Chez les mollusques, le degré de variabilité intrapopulation est tellement élevé
que l'emploi de méthodes mathématiques avancées pour obtenir des données
plus détaillées sur la structure génétique de la variabilité apparaît nécessaire.


310
Il convient de s'interroger sur la possibilité de sélectionner simultanément, chez
les mollusques, pour la survie des larves et la croissance ultérieure.



Recommandations générales en génétique des populations


311
Les pools géniques naturels dont l'historique apparaît bien établi devraient être
protégés, car ils constituent les fondements de tout programme de sélection
réussi.


312
Des manuels de gestion et d'amélioration des stocks de reproducteurs, basés
sur des principes génétiques reconnus, devraient être préparés.


313
Il conviendrait d'étudier les causes et l'importance de la variabilité temporelle
des fréquences de géniques.


314
Il faudrait encourager et poursuivre la mise au point de techniques multi-
dimensionnelles qui permettraient d'arriver à une meilleure compréhension de
la structure génétique des populations sauvages et domestiques.
3.2
Sélection et croisement intraspécifique

321
Lors de la conception d'un programme de sélection pour la tolérance aux
maladies, il convient de décider si la sélection portera sur la réponse à une
maladie déterminée ou sur une réponse immunitaire non spécifique. Il faut
également déterminer si un poisson résistant peut être porteur sain d'agents
pathogènes. Les résultats de programmes de sélection portant sur des maladies
déterminées seront parfois trop lents en comparaison avec le rythme des
mutations et la faculté d'adaptation des agents pathogènes. Dans certains cas,
la vaccination ou la chimiothérapie seront plus efficaces. La sélection pour la
réponse immunitaire et la vaccination peuvent être envisagées de manière
complémentaire.


322
L'âge de première maturation est un caractère complexe. Un examen des
modes de croissance individuels des salmonidés montre que de forts taux de
croissance au course de l'hiver précédant la maturation augmentent les
pourcentages de maturation. La maturation peut elle-même déclencher une
croissance accélérée au début de la phase de maturation. Les taux de
croissance des poissons arrivant à maturité sur l'ensemble de l'année de
maturation sont inférieurs à ceux des autres poissons. Il peut être plus facile de
combiner les facteurs génétiques et écologiques dans le cas de ce caractère,
c'est-à-dire de sélectionner les poissons en vue d'obtenir des taux de croissance
élevés et, simultanément, de manipuler le milieu pour ralentir la maturation.


323
Etant donné que la qualité des oeufs est fortement influencée par des facteurs
non génétiques, il conviendrait d'exprimer toutes les variances génétiques en
termes de composantes paternelles.


324
Il apparaît urgent de préciser, en particulier dans des conditions commerciales,
l'efficacité absolue et relative des différentes stratégies de sélection.


325
Il convient d'encourager dans différents pays des études sur les interactions
génotype X milieu et de mettre au point pour de telles études des procédures
standardisées.
3.3
Hybridation interspécifique

331
Les gouvernements et autres institutions concernés devraient superviser et
contrôler étroitement la production d'hybrides interspécifiques.


332
Des méthodes de génie génétique plus reproductibles et d'application pratique
plus aisée devraient être mises au point pour aider au développement de
l'aquaculture des poissons.


333
Ces méthodes de génie génétique devraient être appliquées avec précaution
aux autres organismes aquatiques, du fait des conséquences négatives
éventuelles qui pourraient en résulter.
3.4
Manipulations génétiques

341
Tous les moyens disponibles de contrôle du sexe devraient être mis à profit,
quand on évalue des espèces non indigènes candidates à l'introduction aux fins
d'aquaculture ou de repeuplement.


342
Ces méthodes devraient faire partie intégrante des protocoles d'introduction
actuellement élaborés par la CECPI, le CIEM et l'American Fisheries Society.
3.5
Programmes d'amélioration génétique à grande échell
e

351
Les connaissances disponibles en génétique aquacole devraient être plus
largement appliquées aux élevages commerciaux en complément d'autres
domaines scientifiques et en cherchant à élargir la gamme des espèces
concernées.

ANNEX A/ANNEXE A
LIST OF PARTICIPANTS/LISTE DES PARTICIPANTS
AGELLON, L.
McMaster University
Hamilton
Ontario
Canada (Tel. 416-5259140 X3549)
ALEMANY PEREZ-CREMOS, F.J.L.
Universidad Complutense de Madrid
Programa de Acuicultura
Vicerrectorado Investigación
Ciudad Universitaria
28040 Madrid
Spain/Espagne (Tel. 91-2430173)
ALLEN, S.K.
College of Fisheries, WH-10
University of Washington
Seattle, WA 98195
USA (Tel. 206-632-0358)
ALMEIDA-TOLEDO, L.F.
Departamento de Biologia
Instituto de Biociéncias
Universidade de São Paulo
05421 São Paulo
Brazil/Brésil (Tel. 011-2114896)
ALTUKHOV, Y.P.
Institute of General Genetics
USSR Academy of Sciences
Moscow 117333
USSR/URSS (Tel. 1351461)
ANDERSON, R.J.D.
Dept. of Agriculture for Northern Ireland
Fisheries Division